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Gastrulazione

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GASTRULAZIONE

Innanzitutto, si forma la linea primitiva → un ispessimento del disco embrionale nella regione caudale dell’epiblasto; questa linea poi si allunga verso la regione cefalica, andando ad occupare approssimativamente una buona metà del disco embrionale. Subito dopo la comparsa della linea primitiva, alla sua estremità cefalica, si forma il cosiddetto nodo primitivo, che circonda una depressione chiamata fossetta primitiva. Questo nodo è fondamentale, perché contiene molecole chiave per il successivo processo di gastrulazione; inoltre, in conseguenza dei movimenti cellulari di invaginazione, si formerà una scanalatura lungo la linea primitiva, detta solco primitivo. Affinché la gastrulazione possa verificarsi, è necessario che le cellule dell’epiblasto vadano incontro ad una transizione differenziativa, con rottura dei complessi giunzionali e ridotta espressione di molecole di adesione, che le renda in grado di migrare a livello della linea primitiva → questo processo, che porterà alla formazione dell’endoderma definitivo e del mesoderma intraembrionale è stato denominato “transizione epitelio-mesenchimale”. Nel corso di questo processo le cellule dell’epiblasto vanno incontro ad una serie di cambiamenti tali per cui le cellule colonnari di tipo epiteliale diventano cellule a fiasco, perdendo i contatti tra loro e la lamina basale, per cui acquisiscono la tipica morfologia di cellule mesenchimali dotate di motilità. Al termine del processo di transizione le cellule mesenchimali si riorganizzano nelle lamine epiteliali dell’endoderma definitivo e del mesoderma, andando incontro a un processo praticamente opposto → transizione mesenchima-epiteliale. Dal sedicesimo-diciassettesimo giorno, il solco primitivo rappresenta il punto di entrata per le cellule dell’epiblasto, nello spazio sottostante tra epiblasto ed ipoblasto → le cellule della prima ondata di invaginazione che entrano andranno a rimpiazzare le cellule dell’ipoblasto e formeranno l’endoderma embrionale definitivo; allo stesso tempo si formano due nuove strutture:

  • Placca precordale → componente endodermica della futura membrana bucco- faringea, che si trova all’estremità craniale del disco embrionale;
  • Processo notocordale → cordone cellulare mesodermico che origina dal nodo primitivo e darà origine alla notocorda. Subito dopo la formazione dell’endoderma definitivo, e in seguito a nuove ondate di invaginazione, avrà origine una lamina di cellule che si interpone tra endoderma definitivo ed epiblasto → si forma così il mesoderma embrionale, le cui cellule migrano in tutte le direzioni (laterale, craniale e caudale). Attenzione però, perché ci sono due eccezioni:
  • Membrana bucco-faringea (inizio del tubo intestinale primitivo);
  • Membrana cloacale (fine del tubo intestinale primitivo).

Si tratta di due aree circolari caratterizzate dallo stretto rapporto tra endoderma ed ectoderma, senza interposizione di mesoderma. Al polo anteriore dell’embrione, dove il mesoderma embrionale entra in contatto con quello extraembrionale, si forma un ispessimento di cellule mesenchimali che, intorno al giorno 22, darà origine al setto trasverso → questo assumerà una posizione caudale e ventrale rispetto al cuore in via di sviluppo, e darà origine al tendine centrale del diaframma.

Facciamo però un passo indietro → al giorno 19 si viene a definire la cosiddetta regione cardiogenica, cioè la zona dove si forma l’abbozzo del cuore. Verso la metà della terza settimana, dalla parete caudale del sacco vitellino, si sviluppa il diverticolo allantoideo → si tratta di una struttura vestigiale che, negli embrioni aviari, svolge il ruolo di organo respiratorio e raccogli rifiuti liquidi. Nella specie umana, invece, si tratta semplicemente di una struttura rudimentale che, però, potrebbe essere coinvolta nello sviluppo di malformazioni durante la formazione della vescica; inoltre, è coinvolto nell’emopoiesi, e i vasi allantoidei diventano arterie e vene ombelicali. Alla base dell’allantoide, dopo qualche giorno, si sviluppano le cellule germinali primordiali.

Quando l’endoderma definitivo e il mesoderma embrionale sono formati, ciò che resta dell’epiblasto forma l’ectoderma. Abbiamo capito, quindi, come l’epiblasto sia il precursore di tutti e tre i foglietti germinativi.

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