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Neurulazione e sviluppo del sistema nervoso

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Neurulazione e sviluppo del sistema nervoso

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SVILUPPO DEL SISTEMA NERVOSO

Il processo di formazione della piastra o placca neurale, delle pieghe neurali e di chiusura del tubo neurale prende il nome di neurulazione primaria. Il sistema nervoso comincia a svilupparsi a partire dal foglietto ectodermico intorno al 17esimo giorno di sviluppo, per induzione della notocorda e del mesoderma parassiale → quest’induzione determina la formazione del neuroectoderma: le sue cellule evitano una serie di segnali istruttivi, tra cui quelli delle proteine BMP, che inducono il differenziamento epidermico dell’ectoderma. Sappiamo che la notocorda secerne fattori quali cordina, follistatina e noggina, che inibiscono proprio l’azione di questi fattori di crescita. La neurulazione primaria è caratterizzata da:

  1. Ispessimento del foglietto ectodermico con formazione di una struttura piatta a forma di racchetta da tennis, chiamata piastra o placca neurale → è localizzata nella regione mediana della parte anteriore del disco ectodermico, davanti al nodo primitivo;
  2. Mediante un processo di estensione convergente, in cui la regione centrale e quelle laterali si restringono mentre le estremità craniale e caudale della placca si allungano, la placca neurale si accresce, seguita dal mesoderma sottostante, causando l’allungamento dell’intero embrione;
  3. Verso la fine dell terza settimana la piastra si invagina a livello della linea mediana, detta solco neurale, e solleva i suoi margini laterali dando origine alla cosiddetta doccia neurale, caratterizzata ai due lati dalle pieghe neurali. Nelle fasi immediatamente successive le pieghe neurali si ispessiscono e convergono medialmente formando il canale neurale; queste infine si uniscono, trasformando il canale in una struttura cilindrica munita di cavità centrale → il tubo neurale;
  4. Progressivamente il tubo neurale sprofonda al di sotto dell’ectoderma, e all’estremità craniale e caudale del tubo neurale in chiusura si possono osservare rispettivamente neuroporo anteriore e neuroporo posteriore, in comunicazione con la sovrastante cavità amniotica. La chiusura del neuroporo anteriore si completa tra 23esimo e 25esimo giorno, quando l’embrione ha raggiunto lo stadio di 18-20 coppie di somiti (malformazioni portano ad anencefalia), mentre il neuroporo posteriore si chiude tra 25esimo e 28esimo giorno, allo stadio di 24-25 coppie di somiti (malformazioni portano a spina bifida). Recentemente è stato osservato che la regione più caudale del tubo neurale si forma a seguito di un processo diverso da quello appena descritto → neurulazione secondaria: la regione sacrale e coccigea del tubo neurale origina da una massa di cellule mesodermiche formatesi durante la gastrulazione nella regione caudale dell’embrione, a livello dell’eminenza caudale che rappresenta una sorta di residuo della linea primitiva. Appena chiuso completamente, il tubo neurale possiede una parete di neuroectoderma formato da cellule neuroepiteliali, organizzate in un epitelio cilindrico pseudostratificato. Possiamo distinguere, a livello di ciascun lato della parete:
  • Lamina basale → porzione anteriore o ventrale, qui si formano per lo più neuroni motori;
  • Lamina alare → porzione posteriore o dorsale, qui si formano per lo più neuroni sensitivi e associativi. Il confine tra lamina basale e lamina alare è detto solco limitante. Le due lamine basali si uniscono ventralmente a livello della lamina del pavimento, mentre le due lamine alari si uniscono dorsalmente a livello della lamina del tetto.

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